Morfología y Fisiología celular 1

Organización y fisiología celular

Teoría celular

Se cree que el holandés Antonio Van Leeuwenhoek (1632-1723) fue el primer hombre en observar organismos unicelulares. El mismo pulía lentes muy convexas y con ellas construyó microsco­pios de gran poder de resolución (hasta 200 aumentos). Con estos aparatos observó infusorios e incluso bacterias.

Contemporáneo suyo fue Hooke que estudió diversos materiales biológicos, entre ellos el corcho. De su descripción de la estructura de este material viene el término de célula (del latín “cella”: espacio vacío), pues observó en él celdillas semejantes a las de un panal de abejas. Su obra Micrographia se publicó en 1665.

En el siglo XIX se sucedieron las observaciones que conduje­ron a la teoría celular. Schleiden (1838), para los vegetales y Schwann, para los animales (1839), de forma independiente, postularon que todos los seres vivos están constituidos por células y que todas las células son morfologicamente iguales por lo que la célula puede considerarse la unidad estructural y funcional de los seres vivos.

Virchow (1859) amplió la teoría demostrando que todas las células se originan por división de otras células ya existentes, e indicó que “toda célula procede de otra célula”.

Brucke (1961) completó la teoría al definir a la célula como el sistema biológico mínimo portador de todo lo necesario para permanecer con vida. En la actualidad se completa aún más la teoría anterior añadiendo que la célula es, además, la unidad genética. De este modo la teoría celular quedó definida a partir de los siguientes principios principios:

1)  Todo ser vivo está formado por una o más unidades básicas llamadas células. (Schleiden y Schwann)

2)  La célula es la unidad anatómica y fisiológica de los seres vivos. (Schleiden y Schwann)

3)  Toda célula posee toda la maquinaria necesaria para mante­ner su propia existencia. (Brucke)

4)  Toda célula procede de otra preexistente. En el interior de la célula se encuentra la información para la vida de esa célula y para que pueda ser transmitida a los descendien­tes. (Virchow)

La célula puede definirse como la unidad vital, anatómica, fisiológica y genética de los seres vivos.

Organizaciones procariota y eucariota

 

Los seres vivos se dividen en dos grandes grupos, eucariotas y procariotas, atendiendo a la estructura de sus células.

Las células procariotas:

a)  No tienen núcleo claramente diferenciado. Presentan un sólo cromosoma libre en el citoplasma. Carecen de membrana nu­clear.

b)  Son de menor tamaño que las eucariotas (0,2-2 micras).

c)  Carecen de orgánulos especializados con excepción de los ribosomas.

Son procariotas las bacterias y las algas cianofíceas.

Las células eucarióticas presentan:

a)  Núcleo diferenciado, con una envoltura que lo separa del citoplasma. Presentan más de un cromosoma. Su ADN está unido a proteínas, las histonas.

b)  Su diámetro oscila entre 5 y 20 micras.

c)  Tienen orgánulos celulares especializados. Son de estructu­ra más compleja que las procariotas.

Los protozoos, hongos, animales y vegetales son seres eucarióticos.

Ambos tipos celulares tienen en común las estructuras básicas de una célula:

·         Membrana, para su independencia del medio.

·         Citoplasma, disolución coloidal donde tienen lugar reaccio­nes vitales.

·         Cromosomas, para la reproducción y control de la célula. Se encuentran en el núcleo en las células eucarióticas, o en el nucleoide, en las procariotas.

Características de la célula procariota:

Las células procariotas son evolutívamente anteriores a las eucariotas, constituyen organismos unicelulares que se incluyen en el reino Monera. En este reino se encuentran las bacterias.

Las bacterias constituyen un grupo heterogéneo de organismos desde el punto de vista morfológico y bioquímico. Difieren de los eucariotas, además de por su pequeño tamaño, por carecer de núcleo diferenciado; contienen un solo cromosoma, formado por ADN circular en doble helicoide sin proteínas asociadas; carecen de orgánulos citoplasmáticos excepto de ribosomas, y, sus ribosomas son de menor tamaño que en eucariotas.

Las estructuras comunes a todas o a la mayoría de las bacte­rias son: pared bacteriana, membrana plasmática, citoplasma y nucleoide. En el citoplasma se encuentran numerosos ribosomas y el espacio ocupado por el ADN circular recibe el nombre de nu­cleoide.

La pared bacteriana es una cubierta constituida por una red de peptidoglicano. Las bacterias gram-positivas tienen pared mo­noestratificada de peptidoglicano y otros componentes como glúci­dos, prótidos y ácidos teicoicos. Las bacterias gram-negativas tienen paredes biestratificadas, una de sus partes está compuesta por una capa fina de peptidoglicano y la segunda por una envoltura fundamentalmente lipídica. La pared da forma y rigidez a la célula frente a las variaciones de presión osmótica. Es una cubierta protectora donde se encuentran los antígenos bacteria­nos.

La membrana plasmática tiene una estructura similar a la de las células eucarióticas, tiene un grosor de 75 A° y está constituida por fosfolípidos y glucoproteínas, pero carece de colesterol. Presenta invaginaciones llamadas mesosomas. La membrana tiene como función permitir el paso selectivo de sustan­cias.

Los mesosomas tienen distintas funciones que varían según el tipo de bacterias:

·         Intervienen en la replicación del ADN. En estos mesosomas se encuentra la ADNpolimerasa.

·         En las bacterias aerobias contienen las proteínas enzimáti­cas de la cadena transportadora de electrones y la ATP sintetasa que les permite realizar la respiración celular.

·         En las bacterias fotosintéticas, contienen pigmentos y enzi­mas fotosintéticos para realizar la fotosíntesis.

·         En las bacterias fijadoras del nitrógeno, contienen los enzimas que permiten la transformación del N₂ atmosférico en amoníaco o sales como nitritos y nitratos. Les sirven para la fijación del nitrógeno.

La cápsula es una envoltura de naturaleza glicoproteica, que recubre la pared celular en algunas bacterias. Es una capa gelatinosa de unos 400 A°. A menudo es responsable de las propiedades patógenas del microorganismo. Sirve como almacén externo de recursos alimenticios, de almacén de agua (contiene gran cantidad de agua) y defiende a la bacteria frente a anticuerpos, bacteriófagos y células fagocíticas. Permite la formación de colonias.

El citoplasma es una disolución coloidal constituida por agua, sales minerales, glúcidos, prótidos, nucleótidos, etc. Este líquido baña al cromosoma y demás estructuras citoplasmáticas. Lo más característico del citoplasma bacteriano es la gran cantidad de ribosomas que contiene.

Los ribosomas bacterianos tienen un coeficiente de sedi­mentación 70 S, son menores y más sencillos que los de eucariotas y constan de dos subunidades desiguales (la menor 30 S y la mayor 50 S). Están constituidos por ácido ribonucleico ribosómico y proteínas. Su función es la síntesis de proteínas.

Las inclusiones son acúmulos de sustancias diversas (grasas, ceras, polisacáridos, volutina, es decir polifosfatos, etc.), a veces son de proteínas rígidas que contienen en su interior gases. Su función es servir de almacén de sustancias de reserva o de desecho, o, como en el caso de las vesículas gaseosas contribuir a la flotabilidad de las bacterias.

El nucleoide es, como dijimos, el lugar ocupado por el cromosoma bacteriano. El ADN es circular superenrrollado, y en contacto con un mesosoma. Esta molécula permite la replicación y controla la bacteria. A diferencia de eucariotas carece de membrana nuclear que separe el cromosoma del citoplasma.

Los plásmidos o episomas son pequeñas moléculas de ADN circulares que se encuentran en el citoplasma libres o unidos al cromosoma bacteriano. Los plásmidos de tipo F intervienen en la sexualidad bacteriana, aquellas células que lo posean se llamarán F⁺ y se consideran masculinas o donadoras de material genético, las que no lo posean se llaman F^- y se consideran femeninas o receptoras de material genético. Las bacterias HFR tienen el episoma integrado en su cromosoma.

El episoma R que está presente en algunas bacterias le confiere resistencia frente a algunos antibióticos.

Algunas bacterias son capaces de desplazarse en medio líquido, mediante estructuras fibrilares alargadas, llamadas flagelos. Los flagelos bacterianos están constituidos por dos partes:

·         El corpúsculo basal. Formado por cuatro discos atravesados por un eje, dos de estos discos se encuentran en la membra­na y dos en la pared. El eje interno se une al filamento mediante una pieza en forma de codo.

·         El filamento está constituido por fibras de proteínas (fla­gelina) entrelazadas.

Hay bacterias que presentan estructuras fibrilares más cortas, huecas y de naturaleza proteica, se llaman Fimbrias, pelos o Pili y están relacionadas con la transferencia de material genético entre bacterias (conjugación).

Funciones de nutrición

El concepto de nutrición implica el aporte de materiales (fundamentalmente carbono) y energía, necesarios para el funcionamiento, crecimiento y reproducción de las células. Las bacterias pueden ser autótrofas o heterótrofas.

La fuente de carbono para los organismos autótrofos es el dióxido de carbono. Para la mayoría de los autótrofos la fuente de energía es la luz (fotoautótrofos), aunque algunas bacterias autótrofas obtienen su energía de la oxidación de compuestos químicos (quimioautótrofos).

Los organismos heterótrofos obtienen el carbono y la energía a partir de la degradación oxidativa de moléculas como la gluco­sa. Entre las bacterias heterótrofas encontramos:

·         Bacterias saprobióticas, que obtienen su alimento de sustancias en descomposición.

·         Parásitas, que se alimentan a partir de un organismo huésped, el cual sale perjudicado de su relación.

·         Simbióticas, que viven junto a otro organismo beneficián­dose ambos de su unión.

·         Comensales, capaces de obtener su alimento a partir de un huésped que no se beneficia, ni se perjudica de su unión con la bacteria.

Los organismos que utilizan el oxígeno molecular, como último aceptor de electrones, para realizar las oxidaciones productoras de energía se denominan aerobios y el proceso respiración aerobia. Los que no utilizan el oxígeno como aceptor de electrones se llaman anaerobios y el proceso se conoce como respiración anaerobia. Algunos anaerobios no toleran el oxígeno (anaerobios estrictos), otros pueden vivir tanto en ausencia como en presencia del oxígeno (anaerobios facultativos).

Por último, hay células que obtienen su energía en ausencia de un aceptor externo de electrones mediante un proceso llamado fermentación anaerobia. En este proceso la fuente orgánica de carbono, por ejemplo la glucosa, se degrada y convierte en otros productos menos energéticos (etanol, ácido láctico, etc.) obte­niéndose menor cantidad de energía.

Funciones de reproducción

Las bacterias se reproducen, normalmente, por bipartición. Este proceso consiste en la duplicación del cromosoma bacteriano seguida de un crecimiento de la zona del mesosoma donde se encuentran las dos copias hijas. El crecimiento del mesosoma separa las dos réplicas y el crecimiento de otros dos mesosomas y su fusión permite la separación del citoplasma.

Las bacterias presentan distintos fenómenos de sexualidad en los que se produce un intercambio de material genético y que generan una mayor variabilidad.

La conjugación es un proceso en que una bacteria donadora o F⁺ o HFR (bacteria con el episoma integrado en el cromosoma bacteriano), a través de los pili, transmite ADN a otra bacteria receptora o F^-. Previamente a la transferencia la bacteria donadora duplica su material genético. El ADN transferido puede recombinarse con el cromosoma de la bacteria receptora, puede formar plásmidos o puede metabolizarse.

La transducción es un proceso por el cual material genético puede pasar de una bacteria a otra utilizando como vector un virus.

La transformación es el proceso por el cual una bacteria introduce en su interior fragmentos de ADN que aparecen libres en el medio. Como ejemplo recordaremos la transformación de bacterias R en S (Streptococcus pneumoniae) al estudiar los materiales portadores de caracteres hereditarios.

Funciones de relación

Muchas bacterias pueden desplazarse mediante reptación, movimientos ondulatorios de contracción y relajación, y por movimiento flagelar. Hay respuestas a estímulos luminosos (fototactismo) en bacterias fotosintéticas, y a estímulos químicos (quimiotactismo), en bacterias quimiosintéticas y heterótrofas.

Una de las respuestas mejor conocidas frente a variaciones en el medio es la formación de formas de resistencia: esporas y quistes. En condiciones adversas, la bacteria forma una espora mediante la unión de dos mesosomas así crea una membrana alrededor del nucleoide, reduce el metabolismo al mínimo y puede seguir viviendo hasta que mejoren las condiciones ambientales. Los quistes son formas de resistencia en los que la bacteria pierde agua, se encoge y se rodea de una gruesa membrana que le aisla del exterior.

Célula eucariota: características generales y componentes

 

Membrana plasmática: composición, estructura y función.

Podemos definir la membrana como una delgada envoltura continua que delimita el medio interno de la célula del exterior y mantiene las diferencias entre ambos. Además, es una seña de identidad de la célula y se utiliza como receptor de estímulos procedentes del exterior o de otras células.

La composición química de la membrana es de un 60% de proteínas y un 40% de lípidos.

Cuando se observan membranas plasmáticas al microscopio electrónico, puede medirse que su espesor es de 75 A° y pueden apreciarse en su sección transversal tres capas: dos opacas de 20 A° de espesor cada una y que están separadas por una capa transparente de 35 A°. Las laminillas opacas tienen a veces espesores diferentes sobre todo en algunas células.

Las membranas celulares están formadas básicamente por una bicapa de fosfolípidos, orientados de tal manera que las cabezas hidrofílicas están en contacto con el medio acuoso mientras que las partes hidrofóbicas se hallan en contacto mutuo en el interior de la membrana. Los fosfolípidos están en el estado denominado de “cristal líquido”, debido a que presentan una ordenación propia de un cristal, pero, se pueden producir movimientos de moléculas en el interior de la membrana.

La membrana incluye, también, otros lípidos, como el colesterol y los glicolípidos, aunque en menor proporción. Entre los lípidos se intercalan numerosas moléculas de proteína, de distinta naturaleza y función (receptores, enzimas, bombas y compuertas moleculares, etc.). Estas proteínas intercaladas en la bicapa suelen tener regiones hidrofóbicas, en contacto con el interior apolar de la membrana, y regiones hidrofílicas que emergen al medio acuoso por una o ambas caras; se denominan proteínas intrínsecas o integrales de la membrana.

Normalmente las proteínas intrínsecas son glicoproteínas; la cadena de oligosacáridos se halla unida a la parte polar de la proteína que emerge en la cara externa de la célula. Las interacciones más importantes entre lípidos y proteínas in­trínsecas en las membranas son de naturaleza hidrofóbica. Además, las membranas contienen otro tipo de proteínas, las llamadas extrínsecas o periféricas, que están unidas a la superficie polar de la membrana por fuerzas electrostáticas y puentes de hidrógeno.

Este modelo de la estructura de la membrana recibe el nombre de mosaico fluido que alude a sus características: no es una capa continua sino un compuesto de moléculas con diferentes propie­dades, cada una de las cuales tiene unas propiedades físicas y químicas diferentes; es fluido porque sus piezas no ocupan posicio­nes fijas sino que pueden desplazarse, y, a su vez, permitir el paso de determinadas sustancias a su través. La membrana plasmática tiene dos funciones muy importantes, una es la de seleccionar el paso de sustancias a su través (mediante procesos como la ósmosis, difusión y transporte activo) y otra el reconocimiento mediante las glucoproteínas de la superficie exterior de la membrana.

Envolturas celulares: generalidades.

 

Pared celular

La pared celular en la célula vegetal es una estructura rígida con funciones de protección y sostén mecánico. Se encuentra en el exterior de la membrana plasmática y está formada por un retículo fibrilar de celulosa.

Está constituida por una serie de capas de secreción que se forman a partir del aparato de Golgi. La primera, o lámina media, es delgada y flexible, constituida fundamentalmente por pectinas; sobre ella se deposita la pared primaria, delgada y semirrígida, está formada por fibras de celulosa, dispuestas en forma de red, tramadas mediante un cemento de hemicelulosa y pectina. A conti­nuación se depositan sucesivas láminas secundarias (pared secundaria), que dan lugar a gruesas y rígidas capas de celulosa (formadas por fibras de celulosa ordenadas) que se diferencian por la densidad y la orientación de sus fibras. Presenta gran cantidad de agua entre sus fibras.

La pared vegetal puede impregnarse de lignina, suberina, cutina, sales minerales, etc. La cutinización produce la impermea­bilización de las células, la lignina convierte en leño o madera al vegetal, la suberina (es un buen aislante) en corcho y las sales minerales confieren una gran resistencia a la caña o tallo de las gramíneas. Sirve para dar forma y rigidez a la célula e impide su rotura por fenómenos osmóticos.

Citosol.

 

La parte de la célula eucariótica comprendida entre la membrana plasmática y la membrana nuclear se denomina citoplasma.

En el citoplasma cabe distinguir: a) estructuras granulares, b) estructuras filamentosas, c) orgánulos membranosos y d) un medio fluido llamado hialoplasma.

El nombre de hialoplasma se debe a que, visto al microscopio óptico, tiene un aspecto homogéneo y claro. Al microscopio electrónico podemos distinguir dentro de él orgánulos, fila­mentos, microtúbulos, inclusiones, etc. El hialoplasma soluble o citosol es el medio que rodea a todo lo anterior.

El hialoplasma soluble tiene las propiedades de una disolución coloidal en la que el medio dispersante es el agua (85%) y las pequeñas moléculas disueltas en ella (sales en forma de cationes y aniones, azúcares simples, aminoácidos, nucleóti­dos, ARN_m, ARN_t, metabolitos intermedios); el medio disperso está constituido, fundamentalmente, por moléculas mayores de proteínas solubles, muchas de ellas con funciones enzimáticas. Estas moléculas pueden establecer entre ellas enlaces, originando un estado llamado de plasmagel, que da al hialoplasma el aspecto de una sustancia viscosa; si las proteínas no establecen enlaces entre sí, el hialoplasma ofrece un aspecto más fluido llamado plasmasol. En una célula podemos encontrar los dos estados.

El hialoplasma es una encrucijada metabólica de la célula, es decir, en este medio comienzan o terminan distintas rutas metabólicas como la glucolisis, la síntesis de ácidos grasos, de algunos aa, la glucogenosíntesis, en algunos organismos la fermentación y la gluconeogénesis.

En el hialoplasma tienen lugar corrientes citoplasmáticas (ciclosis) que llegan a producir desplazamientos de algunos orgánulos.

Estructuras y orgánulos no membranosos